Article history: Ιστορικό άρθρο: Accepted 28 July 2006 Αποδεκτές 28 Ιουλίου του 2006 Available online 1 September 2006 Διαθέσιμο σε απευθείας σύνδεση 1η του Σεπτεμβρίου 2006 Exposure to enriched or impoverished environmental conditions, experience and learning Η έκθεση σε εμπλουτισμένο ή φτωχό περιβαλλοντικές συνθήκες, την εμπειρία και τη μάθηση are factors which influence brain development, and it has been shown that neonatal Οι παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη του εγκεφάλου, και έχει αποδειχθεί ότι η νεογνική emotional experience significantly interferes with the synaptic development of higher συναισθηματική εμπειρία επηρεάζει σημαντικά με την συναπτική ανάπτυξη της τριτοβάθμιας associative forebrain areas. συνειρμικό περιοχές του πρόσθιου εγκεφάλου.
http://translate.google.gr/translate?hl=el&langpair=en%7Cel&u=http://www.diyfather.com/files/paternal_care.pdf
Here, we analyzed the impact of paternal care, ie the father's Εδώ, θα αναλυθούν οι επιπτώσεις της πατρικής φροντίδας, δηλαδή του πατέρα emotional contribution towards his offspring, on the synaptic development of the anterior συναισθηματική συμβολή για τους απογόνους του, σχετικά με την συναπτική ανάπτυξη της πρόσθιας cingulate cortex. προσαγωγίου φλοιό. Our light and electron microscopic comparison of biparentally raised Φως και ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σύγκριση μας biparentally έθεσε control animals and animals which were raised in single-mother families revealed no ζώα μάρτυρες και τα ζώα που έχουν εκτραφεί σε single-μητέρα οικογένειες δεν αποκάλυψαν significant differences in spine densities on the apical dendrites of layer II/III pyramidal σημαντικές διαφορές στην πυκνότητα της σπονδυλικής στήλης για το ακρορριζικό δενδρίτες του επιπέδου ΙΙ / ΙΙΙ πυραμιδική neurons and of asymmetric and symmetric spine synapses. νευρώνων και των ασύμμετρων και συμμετρικών συνάψεις σπονδυλικής στήλης. However, significantly reduced Ωστόσο, σημαντικά μειωμένη densities (−33%) of symmetric shaft synapses were found in layer II of the fatherless animals πυκνότητες (-33%) των συμμετρικών συνάψεων άξονα βρέθηκαν στο στρώμα ΙΙ του πατέρα ζώα compared to controls. σύγκριση με τους μάρτυρες. This finding indicates an imbalance between excitatory and Το εύρημα αυτό υποδηλώνει μια ανισορροπία μεταξύ των διεγερτικών και inhibitory synapses in the anterior cingulate cortex of father-deprived animals. ανασταλτικές συνάψεις στον πρόσθιο φλοιό προσαγωγίου του πατέρα στερούνται-τα ζώα. Our Μας results query the general assumption that a father has less impact on the synaptic αποτελέσματα του ερωτήματος στη γενική υπόθεση ότι ένας πατέρας έχει μικρότερο αντίκτυπο στην συναπτική maturation of his offspring's brain than the mother. ωρίμανση του εγκεφάλου τους απογόνους του, είναι από τη μητέρα. © 2006 Elsevier BV All rights reserved. © 2006 Elsevier BV All rights reserved. Keywords: Λέξεις-κλειδιά: Synapses Συνάψεις Prefrontal cortex Προμετωπιαίο φλοιό Paternal care Πατρική φροντίδα 1. 1. Introduction Εισαγωγή Recent studies have provided convincing evidence that, in Πρόσφατες μελέτες έχουν παράσχει πειστικά στοιχεία ότι, σε addition to sensory stimulation and physical exercise, socio- Εκτός από την αισθητική διέγερση και τη σωματική άσκηση, κοινωνικο- emotional stimulation, in particular with the mother, exerts a συναισθηματική διέγερση, ιδίως με τη μητέρα του, ασκεί critical impact on the normal development of endocrine κρίσιμες επιπτώσεις στην ομαλή ανάπτυξη του ενδοκρινικού functions, brain wiring and behavior ( λειτουργίες, καλωδίωση του εγκεφάλου και τη συμπεριφορά ( Matthews et al., 1996; Matthews et al, 1996.? Hall, 1998; Ladd et al., 2000; Ruedi-Bettschen et al., 2005 Hall, 1998? Ladd et al, 2000?. Ruedi-Bettschen et al, 2005. ). ). Quantitative morphological studies in different rodent species Ποσοτική μορφολογικές μελέτες σε διάφορα είδη τρωκτικών revealed significantly altered densities of dendritic spines in αποκάλυψε μεταβληθεί σημαντικά την πυκνότητα των δενδριτικών αγκάθια στο limbic brain areas, including the anterior cingulate cortex, μεταιχμιακό περιοχές του εγκεφάλου, συμπεριλαμβανομένου του πρόσθιο φλοιό προσαγωγίου, hippocampus and amygdala in response to maternal or ιππόκαμπο και την αμυγδαλή για την αντιμετώπιση της μητέρας ή parental separation ( γονική διαχωρισμού ( Helmeke et al., 2001a,b; Ovtscharoff and Helmeke et al, 2001a, b?. Ovtscharoff και Braun, 2001; Poeggel et al., 2003; Bock et al., 2005 Braun, 2001? Poeggel et al, 2003?. Bock et al, 2005. ). ). In these Σε αυτές τις experiments, the synaptic changes were most pronounced in πειράματα, η συναπτική αλλαγές ήταν πιο έντονες στην the limbic anterior cingulate cortex (ACd), a subregion of the το μεταιχμιακό πρόσθιο φλοιό προσαγωγίου (ACD), μια υποπεριφέρεια του rodent medial prefrontal cortex, which is critically involved in τρωκτικό έσω προμετωπιαίος φλοιός, που είναι πολύ εμπλέκονται στην emotional as well as cognitive function ( συναισθηματικό όσο και τη γνωστική λειτουργία ( Fuster, 2002 ). Fuster, 2002 ). Analo- Analo- gous to observations in human and non-human primates gous στις παρατηρήσεις σε ανθρώπινο και μη ανθρώπινα πρωτεύοντα θηλαστικά ( ( MacNeilage, 1998 ), the rodent ACd is involved in vocal MacNeilage, 1998 ), τα ACD τρωκτικό εμπλέκεται σε φωνητικές communication and social interaction between the pups and την επικοινωνία και την κοινωνική αλληλεπίδραση μεταξύ των νεογνών και the dam ( το φράγμα ( Poeggel and Braun, 1996 ). Poeggel και Braun, 1996 ). In order to identify the impact of paternal care on neuronal Προκειμένου να εντοπίσουν τον αντίκτυπο της πατρικής φροντίδας σε νευρωνική and synaptic maturation, we analyzed the biparental trumpet- και συναπτική ωρίμανση, αναλύσαμε το biparental τρομπέτα- tailed rat Octodon degus , a semi-precocial rodent which displays ουρά αρουραίος Octodon degus, ένα ημι-precocial τρωκτικών η οποία εμφανίζει the same principal brain anatomy as common laboratory την ίδια κύρια ανατομία του εγκεφάλου ως κοινό εργαστήριο rodents. τρωκτικά. Degus are characterized by complex family and social Degus χαρακτηρίζονται από πολύπλοκες οικογενειακές και κοινωνικές structures, highly active play behavior and elaborated vocal δομές, ιδιαίτερα η ενεργός συμπεριφορά παιχνίδι και επεξεργασία φωνητικών BRAINRESEARCH 1 1 1 6 ( 2 0 0 6 ) 5 8 – 6 3 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 (2 0 0 6) 5 Αυγ - 6 Μαρ ⁎ Corresponding author. Fax: +49 391 6263618. . ⁎ συγγραφέα Φαξ: +49 391 6263618. E-mail address: helmeke@ifn-magdeburg.de (C. Helmeke). E-mail: helmeke@ifn-magdeburg.de (Γ. Helmeke). 1 1 The first two authors contributed equally to this work. Οι δύο πρώτοι συγγραφείς συνέβαλαν εξίσου στην εργασία αυτή. 0006-8993/$ – see front matter © 2006 Elsevier BV All rights reserved. 0006-8993 / $ - δείτε μπροστά θέμα © 2006 Elsevier BV All rights reserved. doi: 10.1016/j.brainres.2006.07.106 doi: 10.1016/j.brainres.2006.07.106 available at www.sciencedirect.com διαθέσιμες στο www.sciencedirect.com www.elsevier.com/locate/brainres www.elsevier.com / εντοπίσετε / brainres
--------------------------------------------------------------------------------
Page 2 Page 2
communication ( επικοινωνίας ( Wilson, 1982 Wilson, 1982 ). ). It has been shown that male Έχει αποδειχθεί ότι οι άνδρες degus invest enormous efforts in the upbringing of their degus επενδύουν τεράστιες προσπάθειες στην ανατροφή του τους offspring, and while the mother–pup contacts gradually απογόνους, και ενώ η μητέρα-κουτάβι επαφές σταδιακά decrease within the first postnatal weeks, the father–pup μείωση κατά το πρώτο μετά τον τοκετό εβδομάδες, ο πατέρας-κουτάβι contacts increase with the offspring's age ( Wilson, 1982 ). επαφές αυξάνονται με την ηλικία των απογόνων του ( Wilson, 1982 ). The Ο elaborated paternal behavior includes huddling, licking and επεξεργάστηκε πατρική συμπεριφορά περιλαμβάνει huddling, γλείφει και grooming, body nosing, nose–nose contacts, nosing-the-nape- καλλωπισμό, το σώμα nosing, μύτη-μύτη επαφές, nosing-the-αυχένα- of-the-neck and riding on the fathers back ( of-the-neck και ιππασίας για τους πατέρες πίσω ( Reynolds and Reynolds και Wright, 1979 Wright, 1979 , own observations). , Τις δικές της παρατηρήσεις). Thus, to a similar degree as Έτσι, σε παρόμοιο βαθμό με the mother, the father is a source of a variety of sensory as well η μητέρα, ο πατέρας του είναι μια πηγή μιας ποικιλίας των αισθήσεων καθώς και as emotional stimulation for his offspring and thereby όπως συναισθηματική διέγερση για τους απογόνους του, και ως εκ τούτου provides an “enriched environment” to stimulate and optimize παρέχει ένα "εμπλουτισμένο περιβάλλον» για την τόνωση και τη βελτιστοποίηση brain development, in particular the emotionally relevant την ανάπτυξη του εγκεφάλου, ιδίως η σχετική συναισθηματικά limbic circuits. μεταιχμιακό κυκλώματα. The mothers, in the presence or absence of their Οι μητέρες, με την παρουσία ή την απουσία τους spouses, display a strikingly similar behavioral repertoire (plus συζύγους, να εμφανίσει ένα εντυπωσιακά παρόμοια συμπεριφορά ρεπερτόριο (συν nursing) towards their offspring as the fathers. νοσηλείας) προς τα παιδιά τους ως πατέρες. Since we Από τη στιγμή που observed that single degus mothers spend approximately the παρατήρησε ότι μόνο degus μητέρες περνούν περίπου το same degree of maternal care (including nursing), with their ίδιο βαθμό της μητρικής φροντίδας (συμπεριλαμβανομένων νοσηλευτών), με τους pups as they do when their mate is present, thus they do not κουτάβια που κάνουν όταν σύντροφό τους είναι παρούσα, ως εκ τούτου δεν compensate the absence of their mate by increasing their αντισταθμίσει την απουσία του συντρόφου τους, αυξάνοντας τους maternal attention towards their pups (C. Helmeke, unpub- μητέρας προσοχή προς τα νεογνά τους (Γ. Helmeke, unpub- lished observations), we can assume that the pups raised by a συσταθεί παρατηρήσεις), μπορούμε να υποθέσουμε ότι τα κουτάβια που τέθηκε από single mother are in fact partly emotionally deprived. ανύπαντρη μητέρα είναι στην πραγματικότητα εν μέρει συναισθηματικά στερηθεί. The aim of the present study was to test our prediction that Ο στόχος της παρούσας μελέτης ήταν να δοκιμάσει την πρόβλεψη μας ότι father-deprived degus should develop different (retarded?) Ο πατέρας-στερούνται degus θα πρέπει να αναπτύξει διαφορετικές (καθυστερημένος;) synaptic wiring patterns in the ACd, compared to biparentally συναπτική μοτίβα καλωδίωση στο ACD, σε σύγκριση με biparentally raised animals. εκτρεφόμενα ζώα. 2. 2. Results Αποτελέσματα 2.1. 2.1. Light microscopy Οπτικό μικροσκόπιο The absolute number (mean±SEM; biparental controls: 722.4± Ο απόλυτος αριθμός (μέσος όρος ± SEM? Biparental έλεγχοι: 722,4 ± 73.2, fatherless: 643.7±52.6) and density of apical spines in the 73.2, πατέρα: 643,7 ± 52,6) και η πυκνότητα του κορυφαίου αγκάθια στο left ACd were not significantly different between father- αριστερά ACD δεν διέφεραν σημαντικά μεταξύ πατέρα- deprived and control animals. στερούνται και τα ζώα ελέγχου. However, a visible trend to Ωστόσο, μια ορατή τάση να lower apical spine densities (−18%) was observed in fatherless χαμηλότερη πυκνότητα της σπονδυλικής στήλης ακραίο (-18%) παρατηρήθηκε σε ορφανά animals in comparison to controls (biparental controls: 8.4± ζώα σε σύγκριση με την ομάδα ελέγχου (biparental έλεγχοι: 8.4 ± 0.1/10 μm, fatherless: 6.9±0.7/10 μm). 0.1/10 μm, χωρίς πατέρα: 6,9 ± 0.7/10 μm). The length (biparental controls: 869.5±34.4 μm, fatherless: Το μήκος (biparental έλεγχοι: 869,5 ± 34,4 μm, χωρίς πατέρα: 954.9±85.9 μm) and complexity (biparental controls: 8.0±0.6 954,9 ± 85,9 μm) και η πολυπλοκότητα (biparental έλεγχοι: 8.0 ± 0,6 nodes, fatherless: 7.6±1.0 nodes) of apical dendrites were not κόμβους, πατέρα: 7,6 ± 1,0 κόμβους) του κορυφαίου δενδρίτες δεν ήταν significantly different between the two experimental groups. διαφέρει σημαντικά μεταξύ των δύο πειραματικές ομάδες. Branching order analysis revealed no significant differences in Διακλάδωση για ανάλυση δεν αποκάλυψε σημαντικές διαφορές στην segment lengths, spine density and spine number in the μήκη τμήμα της αγοράς, η πυκνότητα της σπονδυλικής στήλης και τον αριθμό της σπονδυλικής στήλης στην branch orders 1–5 of father-deprived animals in comparison to παραγγελίες υποκατάστημα 1-5 του πατέρα στερούνται-τα ζώα σε σύγκριση με controls. ελέγχους. 2.2. 2.2. Electron microscopy Ηλεκτρονική μικροσκοπία The ultrastructural analysis of layer II of the ACd revealed no Η ανάλυση των λεπτήν στρώμα ΙΙ της ACD δεν αποκάλυψαν significant difference in overall synaptic density between the σημαντική διαφορά στο συνολικό συναπτική πυκνότητα μεταξύ των two animal groups ( Fig. 1 δύο ομάδες ζώων ( Εικ. 1. A). Α). By dividing the synaptic subtypes Με τη διαίρεση του συναπτική υποτύπους according to the ultrastructural features of their postsynaptic σύμφωνα με την λεπτήν χαρακτηριστικά του μετασυναπτικού τους elements (shaft/spine), the fatherless animals did not show στοιχεία (άξονας / σπονδυλική στήλη), τα ορφανά ζώα δεν δείχνουν significant differences in shaft and spine density ( Fig. 1 A). σημαντικές διαφορές ως προς τον άξονα και την πυκνότητα της σπονδυλικής στήλης ( Εικ. 1. Α). Dividing both spine and shaft synapses into symmetric and Διαιρώντας τις δύο συνάψεις σπονδυλικής στήλης και του άξονα σε συμμετρική και asymmetric synapses revealed significantly lower (−33%) ασύμμετρη συνάψεις αποκάλυψε σημαντικά χαμηλότερο (-33%) densities of symmetric shaft synapses ( p =0.04) in the father- πυκνότητες των συνάψεων συμμετρική άξονα (p = 0.04) στο πατέρα- less animals ( λιγότερο τα ζώα ( Fig. Εικ.. 1 1 B). Β). The density of asymmetric shaft Η πυκνότητα των ασύμμετρων άξονα synapses and of asymmetric and symmetric spine synapses συνάψεις και των ασύμμετρων και συμμετρικών συνάψεις σπονδυλική στήλη was not significantly different between the two animal groups δεν διέφερε σημαντικά μεταξύ των δύο ομάδων ζώων ( ( Fig. Εικ.. 1 B). 1 Β). 2.3. 2.3. Brain weights Βάρη Brain No significant differences in brain weights were detected Δεν παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές στο βάρος του εγκεφάλου εντοπίστηκαν between the control (1.48±0.03 g; mean value and SEM) and ανάμεσα στις υπηρεσίες ελέγχου (1,48 ± 0,03 g? μέση τιμή και SEM) και the paternally deprived (1.53±0.01 g) group. την πατρική στέρησε (1,53 ± 0,01 g) του ομίλου. 3. 3. Discussion Συζήτηση Paternal behavior is also observed in other mammalian Πατρική συμπεριφορά παρατηρείται επίσης και σε άλλα θηλαστικά species, for example, prairie voles ( Microtus ochrogaster ) είδη, για παράδειγμα, voles λιβάδι (Microtus ochrogaster) ( ( Lonstein and De Vries, 1999 Lonstein και De Vries, 1999 ) and California mouse ( Peromys- ) Και την Καλιφόρνια το ποντίκι (Peromys- cus californicus ) ( Trainor and Marler, 2001 ). cus californicus) ( Trainor και Marler, 2001 ). The presence of the Η παρουσία του sire enriches the care for the offspring and can also facilitate επιβήτορα εμπλουτίζει τη φροντίδα για τους απογόνους και μπορεί επίσης να διευκολύνει maternal behavior and thereby increase the chances of the μητρική συμπεριφορά και ως εκ τούτου αυξάνουν τις πιθανότητες της offspring's survival ( Wright and Brown, 2000 ). επιβίωση των απογόνων του ( Wright και Brown, 2000 ). The present Η παρούσα study has unveiled a significant contribution of paternal care μελέτη έχει παρουσιάσει σημαντική συμβολή της πατρικής φροντίδας on synaptic development in the anterior cingulate cortex of στην συναπτική ανάπτυξη στον πρόσθιο φλοιό του προσαγωγίου his offspring. απογόνους του. Fig. Εικ.. 1 – Synaptic density in layer II of the anterior cingulate cortex. 1 - Synaptic πυκνότητα σε στρώμα ΙΙ του πρόσθιο φλοιό προσαγωγίου. (A) Overall synaptic density and shaft and spine synaptic (A) Συνολικές συναπτική πυκνότητα και τον άξονα και της σπονδυλικής στήλης συναπτική density. πυκνότητας. (B) Further division into symmetric and asymmetric shaft and spine synaptic density. (Β) περαιτέρω διαίρεση σε συμμετρικές και ασύμμετρες άξονα και τη σπονδυλική στήλη συναπτική πυκνότητα. Bars represent mean values and Bars αποτελούν μέσες τιμές και SEM of social controls (white bars) and paternally deprived animals (black bars). SEM των κοινωνικών ελέγχων (λευκές μπάρες) και πατρικώς στερούνται τα ζώα (μαύρες γραμμές). p p values for Student's τιμές για Φοιτητών t t test are indicated. δοκιμών που αναφέρονται. 59 59 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 ( 2 0 0 6 ) 5 8 – 6 3 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 (2 0 0 6) 5 Αυγ - 6 Μαρ
--------------------------------------------------------------------------------
Page 3 Page 3
Synaptic remodeling and network refinement in the brain Synaptic αναδιαμόρφωση και βελτίωση του δικτύου στον εγκέφαλο is achieved by synaptic proliferation and by the selective επιτυγχάνεται με την συναπτική πολλαπλασιασμό και με την επιλεκτική pruning and survival of synapses during specific critical time κλάδεμα και την επιβίωση των συνάψεων κατά τη διάρκεια συγκεκριμένων κρίσιμη στιγμή windows, events which play a key role in the specification of παράθυρα, τα γεγονότα τα οποία διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στην προδιαγραφή neuronal connections in response to the individual's envir- νευρωνικές συνδέσεις σε απάντηση του ατόμου περιβάλ- onment ( Granger et al., 1995; Segal, 2005 ). λοντος ( Granger et al, 1995?. Segal, 2005 ). The majority of Η πλειοψηφία των studies analyzing the effects of early socio-emotional experi- μελέτες ανάλυσης των επιδράσεων της πρόωρης κοινωνικο-συναισθηματική εμπειρία- ence in rodents were focused on disturbances of parent– αναφοράς στα τρωκτικά ήταν επικεντρώθηκε σε διαταραχές του γονέα- offspring interaction, ie handling, maternal separation and αλληλεπίδραση απογόνους, το χειρισμό δηλαδή, διαχωρισμού της μητέρας και chronic social isolation ( χρόνια η κοινωνική απομόνωση ( Matthews et al., 1996; Hall, 1998; Ladd Matthews et al, 1996?. Hall, 1998? Ladd et al., 2000; Helmeke et al., 2001a,b; Ovtscharoff and Braun, . et al, 2000? Helmeke et al, 2001a, b?. Ovtscharoff και Braun, 2001; Poeggel et al., 2003; Ruedi-Bettschen et al., 2005 2001? Poeggel et al, 2003?. Ruedi-Bettschen et al, 2005. ). ). In the Στο present study, we analyzed the impact of paternal care, or παρούσα μελέτη, αναλύσαμε τις επιπτώσεις της πατρικής φροντίδας, ή paternal deprivation, respectively, on the synaptic develop- πατρική στέρηση, αντίστοιχα, για την συναπτική ανάπτυξη ment in the limbic ACd. ΜΕΝΤ στο μεταιχμιακό ACD. The finding of reduced densities of Το εύρημα της μειωμένης πυκνότητας της symmetric shaft synapses, ie primarily inhibitory synapses συμμετρικές συνάψεις άξονα, δηλαδή κυρίως ανασταλτικές συνάψεις on the dendritic shaft, in the ACd of father-deprived degus με τα δενδριτικά άξονα, στην ACD του πατέρα στερηθεί-degus pups is in principle in line with similar findings in sensory κουτάβια είναι κατ 'αρχήν σύμφωνη με παρόμοια ευρήματα στην αισθητική cortical areas as result of sensory deprivation, induced by περιοχές του φλοιού ως αποτέλεσμα της αισθητηριακής στέρησης, που προκαλείται από impoverished environment ( Walsh, 1981 ) or by whisker φτωχό περιβάλλον ( Walsh, 1981 ) ή από whisker trimming ( κλάδεμα ( Sadaka et al., 2003 ). Sadaka et al., 2003 ). It is interesting that the Είναι ενδιαφέρον το γεγονός ότι η synaptic reduction (symmetric shaft synapses) in response to συναπτική μείωση (συμμετρική συνάψεις άξονα) σε απάντηση chronic deprivation (in the present study being raised by a χρόνιας στέρησης (στην παρούσα μελέτη που προβάλλονται από single parent) is different to the effect of repeated, short μόνο γονέα) είναι διαφορετική για τις επιπτώσεις της επαναλαμβανόμενης, σύντομες periods of separation from both parents, after which elevated περιόδους του διαχωρισμού από τους δύο γονείς, μετά την οποία αυξημένα (spine) synaptic densities were observed in the ACd ( (Σπονδυλική στήλη) συναπτικών πυκνότητες παρατηρήθηκαν στο ACD ( Helmeke Helmeke et al., 2001a,b; Poeggel et al., 2003 et al, 2001a, b?.. Poeggel et al, 2003 ). ). These differential effects Αυτά τα αποτελέσματα διαφορικό emphasize the remarkable and quite deprivation- and υπογραμμίζουν την αξιόλογη και αρκετά στέρηση-και synapse-specific sensitivity of the limbic anterior cingulate συνάψεων-ιδιαίτερη ευαισθησία το μεταιχμιακό πρόσθιου προσαγωγίου cortex. φλοιό. The different synaptic outcome of the different Οι διαφορετικές συναπτική αποτέλεσμα των διαφορετικών deprivation paradigms might be due to the fact that repeated παραδείγματα στέρηση μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι οι επανειλημμένες exposure to the separation from the familiar environment is έκθεση στον αποχωρισμό από το οικογενειακό περιβάλλον είναι very stressful for the young immature animal ( Gruss et al., πολύ αγχωτική για τους νέους ανώριμων ζώων ( Gruss et al. 2006 ), and in addition may even to some extent be compared 2006 ), και επιπλέον μπορεί ακόμη και σε κάποιο βαθμό να συγκριθούν to an “enriched environment” paradigm, which in the visual σε ένα «περιβάλλον εμπλουτισμένο" παράδειγμα, η οποία με την οπτική cortex has been shown to result in elevated spine densities φλοιό έχει αποδειχθεί ότι οδηγεί σε αυξημένη πυκνότητα της σπονδυλικής στήλης ( Turner and Greenough, 1985 ( Turner και Greenough, 1985 ). ). In contrast, the removal of the Αντίθετα, η απομάκρυνση του father at birth is less stressful, but considerably reduces the Ο πατέρας κατά τη γέννηση είναι λιγότερο αγχωτική, αλλά περιορίζει σημαντικά την pups' opportunity for social interactions and partly deprives ευκαιρία κουτάβια »για τις κοινωνικές αλληλεπιδράσεις και εν μέρει, στερεί them of emotional input, which can be considered as αυτούς της συναισθηματικής εισροών, οι οποίες μπορούν να θεωρηθούν ως “impoverished environment”. «Φτωχό περιβάλλον». Differential, yet to be identified Διαφορική, απομένει να προσδιοριστεί endocrine and neurochemical changes evoked by these ενδοκρινικό και νευροχημικές αλλαγές αναφέρθηκαν από αυτά τα different manipulation might interfere with the maturation διαφορετικό χειρισμό θα μπορούσε να επηρεάσει την ωρίμανση and reorganization of specific subsets of synaptic subpopula- και την αναδιοργάνωση των υποσύνολα των συναπτικών subpopula- tions. ΣΕΙΣ. In the case of the paternal deprivation paradigm, these Στην περίπτωση του πατρικού προτύπου στέρηση, αυτά τα appear to be the (presumably inhibitory) symmetric shaft φαίνεται να είναι η (κατά πάσα πιθανότητα ανασταλτικών) συμμετρικό άξονα synapses, while in the case of repeated maternal or parental συνάψεις, ενώ στην περίπτωση των επαναλαμβανόμενων μητέρας ή γονική separation stress, the (presumably excitatory) spine synapses στρες διαχωρισμός, η (προφανώς διεγερτικού) συνάψεις σπονδυλικής στήλης are affected. επηρεάζονται. Our study revealed that the lack of paternal care Η μελέτη μας αποκάλυψε ότι η έλλειψη της πατρικής φροντίδας alters the ratio of excitatory (asymmetric) to inhibitory αλλάζει η αναλογία του διεγερτικού (ασύμμετρη) να αναστέλλει (symmetric) synaptic inputs (biparental 58%: 42%; fatherless (Συμμετρική) συναπτικών εισόδους (biparental 58%: 42%? Ορφανοί 66%: 33%) towards reduced inhibitory synapses within layer II 66%: 33%) όσον αφορά τη μείωση ανασταλτικές συνάψεις στο εσωτερικό στρώμα ΙΙ of the ACd. της ACD. For a functional interpretation, it is important to Για μια λειτουργική ερμηνεία, είναι σημαντικό να identify the nature of these symmetric shaft synapses, on προσδιορίζουν τη φύση αυτών των συμμετρικών συνάψεις άξονα, με which neuron types are they located and which input do they ποιοι τύποι νευρώνων είναι αυτά που βρίσκονται και ποια είναι η συνεισφορά δεν θα reflect? αντανακλούν; Concerning symmetric synapses, it has been shown Σχετικά με συμμετρική συνάψεις, έχει αποδειχθεί in the rat and monkey prefrontal cortex that both dendrites of στον αρουραίο και στον πίθηκο προμετωπιαίο φλοιό ότι και οι δύο δενδρίτες του GABA and non-GABAergic neurons are contacted by dopa- Οι GABA και μη GABAergic νευρώνες επαφή με ντόπα- mine- or TH-immunoreactive terminals, which form sym- νάρκες ή TH-ανοσοδραστικών τερματικά, τα οποία αποτελούν ΣΥΜ- metric synapses ( Sesack et al., 1995 ). μετρικό συνάψεις ( Sesack et al., 1995 ). Noradrenergic axons are Νοραδρενεργική άξονες είναι known to form small symmetric synapses in rat and monkey είναι γνωστό ότι σχηματίζουν μικρές συμμετρικές συνάψεις σε αρουραίους και πιθήκους prefrontal cortex, but rarely with pyramidal neurons ( προμετωπιαίο φλοιό, αλλά σπάνια με πυραμιδική νευρώνες ( Smiley Smiley and Goldman-Rakic, 1993; Branchereau et al., 1996 ). και Goldman-Rakic, 1993? Branchereau et al, 1996. ). GABAer- GABAer- gic terminals, predominantly from local GABAergic neurons, GIC τερματικών σταθμών, κατά κύριο λόγο από την τοπική GABAergic νευρώνες, form numerous symmetric synapses on somata and den- μορφή πολυάριθμες συμμετρική συνάψεις σε somata και den- drites of pyramidal cells as well as on inhibitory interneurons drites της πυραμιδικής κυττάρων καθώς και στην ανασταλτική ενδονευρώνες ( ( Melchitzky et al., 2005 Melchitzky et al., 2005 ). ). Possible physiological consequences Πιθανές φυσιολογικές συνέπειες of the reduced symmetric innervation in the cingulate cortex του μειωμένου συμμετρική νεύρωση στην προσαγωγίου φλοιό of father-deprived animals have to be characterized in future του πατέρα-στερηθεί τα ζώα πρέπει να χαρακτηρίζεται στο μέλλον studies by detailed transmitter specific EM analysis as well as μελέτες από λεπτομερή πομπό ειδική ανάλυση EM καθώς και electrical recordings on identified neurons. ηλεκτρικές καταγραφές σε νευρώνες εντοπίζονται. On the behavioral level, a variety of studies in humans Στο επίπεδο της συμπεριφοράς, μια ποικιλία από μελέτες σε ανθρώπους have reported a correlation between the absence of the father ανέφεραν συσχέτιση μεταξύ της απουσίας του πατέρα during childhood and the risk for alcoholism, poor educational κατά την παιδική ηλικία και του κινδύνου για τον αλκοολισμό, την κακή εκπαίδευση performance, aggressiveness and criminality ( Vaden-Kiernan απόδοση, επιθετικότητα και εγκληματικότητα ( Vaden-Kiernan et al., 1995; Baskerville, 2002 ). et al, 1995?. Baskerville, 2002 ). Ongoing extensive behavioral Συνεχίζεται εκτεταμένη συμπεριφοράς analysis in our animal model will determine the behavioral ανάλυση σε ζωικό μοντέλο μας θα καθορίσει την συμπεριφορά correlates of the synaptic changes observed in the fatherless συσχετίζει των συναπτικών αλλαγές που παρατηρούνται στον πατέρα animals. ζώα. The analysis of animal models, in which the impact Η ανάλυση των ζωικών μοντέλων, στην οποία οι επιπτώσεις of distinct familial constellations on synaptic maturation can διακριτών οικογενή αστερισμούς σε συναπτική ωρίμανση μπορεί να be identified and quantitatively characterized, may serve as a να προσδιοριστεί και ποσοτικά, μπορεί να χρησιμεύσει ως basis for understanding the endocrine and neuronal factors, βάση για την κατανόηση των παραγόντων ενδοκρινικών και νευρώνων, which mediate experience-driven neuronal and synaptic που διαμεσολαβούν την εμπειρία με γνώμονα νευρώνων και συνάψεων malformations and at later life periods result in the develop- δυσπλασίες και στη μετέπειτα ζωή τους ως αποτέλεσμα περιόδων στην ανάπτυξη ment of behavioral and cognitive deficits as well as mental ΜΕΝΤ των συμπεριφορικών και γνωστικών ελλειμμάτων καθώς και την ψυχική disorders. διαταραχές. 4. 4. Experimental procedures Πειραματικές διαδικασίες 4.1. 4.1. Animals Ζώα The degus were bred in our colony at the Leibniz Institute for Το degus αναπαρήχθησαν σε αποικία μας στο Leibniz Ινστιτούτο Neurobiology Magdeburg. Νευροβιολογία Magdeburg. Family groups consisting of an adult Οικογενειακές ομάδες που αποτελούνται από έναν ενήλικα couple and their offspring were housed in wire cages ζευγάρι και τους απογόνους τους στεγάστηκαν σε συρμάτινα κλουβιά (length×height×depth: 53 cm×70 cm×43 cm) equipped with (Μήκος Χ Ύψος Χ Βάθος: 53 cm × 70 cm × 43 cm) είναι εξοπλισμένα με little burrows and climbing scaffolds. λίγο λαγούμια και αναρρίχηση ικριώματα. The animals were ex- Τα ζώα ήταν πρώην posed to a light/dark cycle with 12 h light. θέτει σε κύκλο φωτός / σκότους με 12 ώρες φως. Fresh drinking Φρέσκο πόσιμο water, rat diet pellets and vegetables were available ad νερό, σφαιρίδια διατροφή αρουραίους και τα λαχανικά ήταν διαθέσιμα ad libitum. κατά βούληση. The rooms were air-conditioned with an average Τα δωμάτια είναι κλιματιζόμενα με μέσο όρο temperature of 22 °C. θερμοκρασία 22 ° C. All experiments were performed in accordance with the Όλα τα πειράματα πραγματοποιήθηκαν σύμφωνα με τις European Communities Council Directive of 24th Nov. 1986 Ευρωπαϊκών Κοινοτήτων Οδηγία του Συμβουλίου της 24 του Νοεμβρίου 1986 (86/609/EEC) and according to the German guidelines for the (86/609/ΕΟΚ) και σύμφωνα με τις γερμανικές κατευθυντήριες γραμμές για την care and use of animals in laboratory research, and the φροντίδας και χρήσης ζώων σε εργαστηριακές έρευνες, και η experimental protocols were approved by an ethical πειραματικά πρωτόκολλα που εγκρίθηκαν από μια ηθική committee. επιτροπή. 4.2. 4.2. Experimental groups Πειραματικές ομάδες For light microscopic (LM) and electron microscopic (EM) Για ελαφριά μικροσκοπική (LM) με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο (EM) analysis, male degus pups were studied at postnatal day ανάλυση, τα αρσενικά νεογνά degus μελετήθηκαν κατά τη μεταγεννητική ημέρα (PND) 21. (PND) 21. Brain weights were measured in both experimental Βάρη Brain μετρήθηκαν και στις δύο πειραματικές groups at PND 21. ομάδες PND 21. The average litter size was 5–8 pups of both Ο μέσος όρος των νεογνών ήταν 5-8 νεογνά και των δύο sex, and the families were assigned into two groups: σεξ, και οι οικογένειες είχαν ανατεθεί σε δύο ομάδες: Biparental controls: these pups were raised undisturbed in Biparental ελέγχου: αυτά τα νεογνά αυτά ανέκυψαν ανενόχλητα μέσα families with both parents (LM: n =4 animals; EM: n =5 οικογένειες με δύο γονείς (LM: n = 4 ζώα? EM: n = 5 animals). τα ζώα). 60 60 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 ( 2 0 0 6 ) 5 8 – 6 3 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 (2 0 0 6) 5 Αυγ - 6 Μαρ
--------------------------------------------------------------------------------
Page 4 Σελίδα 4
Fatherless animals: pups were raised undisturbed in Ορφανοί ζώα: νεογνών τέθηκαν ανενόχλητα μέσα single-mother families, ie without the sire, who was single-μητέρα οικογένειες, δηλαδή χωρίς το αρσενικό, ο οποίος ήταν removed from the family at PND 1 to 21 (LM: n =4 animals; απομακρύνεται από την οικογένεια σε PND 1 έως 21 (LM: n = 4 ζώα? EM: n =4 animals). EM: n = 4 ζώα). To avoid litter effects, the pups were collected from 5 (LM) Για την αποφυγή φαινομένων σκουπίδια, τα νεογνά που συλλέγονται από 5 (LM) and 6 (EM) different litters and maximal 2 animals of a litter και 6 (EM) διαφορετικές γέννες και μέγιστη 2 ζώα από μια γέννα were taken for analysis. ελήφθησαν για ανάλυση. The comparison of the morphological Η σύγκριση των μορφολογικών parameters within each group revealed no significant or παραμέτρων σε κάθε ομάδα δεν έδειξε σημαντική ή otherwise obvious higher similarity between siblings from άλλως φανερό μεγαλύτερη ομοιότητα μεταξύ των αδερφών από την the same family or non-related animals from different της ίδιας οικογένειας ή μη που σχετίζονται με τα ζώα από διαφορετικές families. οικογένειες. 4.3. 4.3. Light microscopy Οπτικό μικροσκόπιο After decapitation, the unfixed brains were developed using Μετά τον αποκεφαλισμό, ο αόριστης εγκέφαλοι αναπτύχθηκαν χρησιμοποιώντας the Golgi–Cox technique as described previously ( Helmeke το Golgi-Cox τεχνική όπως περιγράφεται προηγουμένως ( Helmeke et al., 2001a,b ). et al., 2001a, b ). Neurons were analyzed using an Olympus BH-2 Οι νευρώνες αναλύθηκαν χρησιμοποιώντας μια Ολύμπου BH-2 Microscope at a final magnification of ×1000. Μικροσκόπιο σε τελική μεγέθυνση × 1000. Morphological Μορφολογικά measurements were performed using the image analysis μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν με τη χρήση της ανάλυσης εικόνας system Neurolucida™ (MicroBrightField, Inc., Colchester, σύστημα Neurolucida ™ (MicroBrightField, Inc, Κόλτσεστερ, USA), which allows a quantitative 3D analysis of microscopic ΗΠΑ), το οποίο επιτρέπει μια ποσοτική 3D ανάλυση των μικροσκοπικών images. εικόνες. Layer II/III pyramidal neurons in the left anterior Layer II / III πυραμιδική νευρώνες στο αριστερό πρόσθιο cingulate cortex were analyzed ( Fig. 2 προσαγωγίου φλοιό αναλύθηκαν ( Εικ. 2. A). Α). Five pyramidal Πέντε πυραμιδική neurons per animal were selected for analysis. νευρώνες ανά ζώο επελέγησαν για ανάλυση. For each Για κάθε neuron, the lengths, number of nodes, number of spines and νευρώνα, το μήκος, τον αριθμό των κόμβων, τον αριθμό των σπονδυλικές στήλες και the spine densities of a complete apical dendrite and its first η πυκνότητα της σπονδυλικής στήλης ενός πλήρους ακρορριζικής δενδρίτες και την πρώτη του five branch orders were analyzed. πέντε παραγγελίες υποκατάστημα αναλύθηκαν. Only neurons which were Μόνο οι νευρώνες που impregnated in their entirety and displaying complete den- εμποτισμένα στο σύνολό τους και να παρουσιάσει την πλήρη den- dritic trees within the 150 μm section were selected. dritic δέντρα, στο τμήμα 150 μm επιλέχθηκαν. All Όλα protrusions, thin or stubby, with or without terminal bulbous προεξοχές, λεπτή ή κοντόχοντρος, με ή χωρίς τερματικό βολβώδη expansions, were counted as spines if they were in direct επεκτάσεις, μετρήθηκαν ως σπονδυλική στήλη αν ήταν σε άμεση continuity with the dendritic shaft. συνέχεια με τα δενδριτικά άξονα. The different branches of Των διαφόρων κλάδων της the dendritic trees were numbered consecutively from prox- τα δενδριτικά δέντρα είχαν αύξοντα αριθμό από PROX- imal to distal. αγοραία αξία του ζώου στο άπω. The average spine frequency (number of visible Η μέση συχνότητα της σπονδυλικής στήλης (αριθμό των ορατών spines per 10 μm dendritic length) was calculated by dividing άκανθες ανά 10 μm δενδριτικά μήκος) υπολογίστηκε διαιρώντας the number of spines by the dendritic length. ο αριθμός των αγκάθια από τα δενδριτικά μήκος. 4.4. 4.4. Electron microscopy Ηλεκτρονική μικροσκοπία Perfusion, fixation and embedding were performed as Αιμάτωση, στερέωση και την ενσωμάτωση διεξήχθησαν ως described in Helmeke et al. περιγράφεται στο Helmeke et al. (2001a) . (2001a) . We focused the EM Εστιάσαμε το EM analysis on layer II of the ACd (left hemisphere) since this ανάλυση σχετικά με στρώμα ΙΙ της ACD (αριστερό ημισφαίριο), δεδομένου ότι αυτό layer includes the apical dendrites of layer II/III pyramidal στρώμα περιλαμβάνει την κορυφαία δενδρίτες του επιπέδου ΙΙ / ΙΙΙ πυραμιδική cells, which were analyzed in the light microscopic part of this κύτταρα, τα οποία αναλύθηκαν υπό το φως μικροσκοπικό μέρος αυτής της study. μελέτη. After polymerization at 60 °C, layer II of the anterior Μετά τον πολυμερισμό του στους 60 ° C, στρώμα ΙΙ του πρόσθιου cingulate cortex was identified by light microscopic observa- προσαγωγίου φλοιό προσδιορίστηκε από το φως μικροσκοπική παρατήρησης tion of osmium-stained sections by its darker appearance TION της όσμιο-χρωματισμένο τμήματα με πιο σκοτεινή όψη της compared to the adjacent layer I. Cortical layer II was σε σύγκριση με το παρακείμενο στρώμα Ι. φλοιώδες στρώμα ΙΙ dissected out using a fine scalpel, glued on a sectioning αποσυντίθενται με τη χρήση ενός προστίμου νυστέρι, κολλημένο σε μια τομή block and serial sections were cut and collected on single-slot μπλοκ και σειριακά τμήματα κόπηκαν και συλλέγεται σε single-slot grids coated with Formvar support film (Plano, Wetzlar, πλέγματα επικαλυμμένη με φιλμ υποστήριξη Formvar (Plano, Wetzlar, Germany). Γερμανία). We applied the disector method ( Gundersen and Εφαρμόσαμε τις disector μέθοδο ( Gundersen και Jensen, 1987 ) being a standard technique for quantitative Jensen, 1987 ) είναι ένα πρότυπο τεχνική για την ποσοτική electron microscopy. το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο. Twenty fields from nominate sections Είκοσι πεδία από ορίσουν τμήματα and same amount from reference sections were taken ( και το ίδιο ποσό από τα τμήματα αναφοράς ελήφθησαν ( Sterio, Sterio, 1984 ). 1984 ). These fields represent counting frames which were Αυτά τα πεδία αντιπροσωπεύουν καταμέτρηση πλαίσια τα οποία taken from at least three grids, with serial sections. έχουν ληφθεί από τουλάχιστον τρία δίκτυα, με την σειριακή τμήματα. This Αυτό sampling results in several thousand square micrometers δειγματοληψία έχει ως αποτέλεσμα αρκετές χιλιάδες τετραγωνικών μικρομέτρων counting area per animal. καταμέτρηση έκταση ανά ζώο. Approximately 100 disector scores Περίπου 100 disector βαθμολογίες Fig. Εικ.. 2 – Light and electron microscopic images of the anterior 2 - Φως και ηλεκτρονικό μικροσκόπιο εικόνες της πρόσθιας cingulate cortex. προσαγωγίου φλοιό. (A) Composite image (Neurolucida (Α) της εικόνας Composite (Neurolucida Executable, Confocal Virtual Slice, MicroBrightField, Inc.) of Εκτελέσιμα, Ομοεστιακή Virtual φέτα, MicroBrightField, Inc) του Golgi-impregnated neurons in the medial prefrontal cortex of Golgi-εμποτισμένα νευρώνες στον έσω προμετωπιαίο φλοιό του a 21-day-old ένα 21-ημέρα-παλαιό Octodon degus Octodon degus . . Scale bar, 60 μ m. Bar Κλίμακα, 60 μ μ. The location of Η θέση του the pregenual anterior cingulate cortex (ACd) which was το pregenual πρόσθιο φλοιό προσαγωγίου (ACD), η οποία analyzed in the light microscopic part of this study is αναλυθούν υπό το πρίσμα μικροσκοπικό μέρος αυτής της μελέτης είναι illustrated on a schematic frontal section (inset). απεικονίζεται σε σχηματική μετωπική τμήμα (ένθετο). Prelimbic Prelimbic cortex (PL), infralimbic cortex (IL), precentral medial cortex φλοιού (PL), infralimbic φλοιό (IL), precentral έσω φλοιό (PrCm). (PrCm). (B) Electron micrograph illustrating different types of (Β) μικρογραφία ηλεκτρονίων που απεικονίζουν διάφορα είδη synaptic contacts. συναπτικές επαφές. Shaft synapse (sh), spine synapse (sp) and Άξονας συνάψεις (sh), σπονδυλική στήλη συνάψεων (SP) και axon terminal (t). άξονα τελικό (t). Scale bar, 1 μ m. Bar Κλίμακα, 1 μ μ. 61 61 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 ( 2 0 0 6 ) 5 8 – 6 3 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 (2 0 0 6) 5 Αυγ - 6 Μαρ
--------------------------------------------------------------------------------
Page 5 Page 5
were made to obtain reliable estimates of ( Q −) ( Gundersen and Έγιναν την κατάρτιση αξιόπιστων εκτιμήσεων των (Q -) ( Gundersen και Jensen, 1987 ). Jensen, 1987 ). Data of numerical densities of synapses were Δεδομένων των αριθμητικών πυκνότητες των συνάψεων ήσαν given as number of profiles per 1 μm δίνεται ως αριθμός των προφίλ ανά 1 μm 3 3 of neuropil section. του τμήματος neuropil. All Όλα data were loaded on a Macintosh computer, and synaptic στοιχεία φορτώθηκαν σε έναν υπολογιστή Macintosh, και το synaptic profiles were counted using NIH-Image software. προφίλ μετρήθηκαν χρησιμοποιώντας NIH-εικόνας λογισμικού. For detailed Για λεπτομερείς description, see Ovtscharoff and Braun (2001) and Helmeke περιγραφή, δείτε Ovtscharoff και Braun (2001) και Helmeke et al. et al. (2001a) (2001a) . . Only those synaptic profiles were included in the quanti- Μόνο οι συναπτική προφίλ συμπεριλήφθηκαν στην ποσοτική tative analysis where a clear identification was possible on the ποσοτικής ανάλυσης, όπου ο σαφής προσδιορισμός ήταν δυνατό για την basis of (a) an apposition of pre- and postsynaptic densities, (b) βάση (α) μια παράθεση των προ-και μετασυναπτικών πυκνότητα, (β) a visible synaptic cleft and (c) vesicles situated near the μια ορατή συναπτική σχισμή και (γ) κυστίδια που βρίσκονται κοντά στο presynaptic membrane or at presynaptic dense projections. προσυναπτική μεμβράνη ή στις προσυναπτικές πυκνή προβολές. This definition excluded axons, axonal growth cones and axon Ο ορισμός αυτός αποκλείεται άξονες, αξονική κώνους ανάπτυξη και τους νευράξονες varicosities apposed to neuronal surfaces without any pre- varicosities εναποτίθενται σε νευρωνική επιφάνειες χωρίς προ- synaptic specialization from quantitative analysis. συναπτική εξειδίκευση από την ποσοτική ανάλυση. Depending Ανάλογα on the postsynaptic target site, only those synapses were στο μετασυναπτικό περιοχή-στόχο, μόνο οι συνάψεις είχαν included in the quantitative analysis, which could be further περιλαμβάνονται στην ποσοτική ανάλυση, η οποία θα μπορούσε να είναι περαιτέρω subdivided into shaft synapses (ie terminating directly on the υποδιαιρούνται σε συνάψεις άξονα (δηλαδή τον τερματισμό απευθείας στο dendritic shaft) and spine synapses ( Fig. 2 δενδριτικά άξονα) και της σπονδυλικής στήλης συνάψεις ( Εικ. 2. B), ie small Β), δηλαδή μικρές spherical postsynaptic protrusions of the dendrite filled with σφαιρικό μετασυναπτικούς προεξοχές των δενδρίτης γεμίζουν με a fluffy material, which consists of fine and indistinct μια αφράτη υλικό, το οποίο αποτελείται από λεπτή και δυσδιάκριτη filaments, without microtubules and neurofilaments. νήματα, χωρίς μικροσωληνίσκων και neurofilaments. On the Από την basis of the disposition of the cytoplasmatic density on each βάση τη διάθεση της πυκνότητας κυτταροπλασματικών σε κάθε side of the synaptic junction, synapses were classified into πλευρά των συναπτικών διασταύρωση, συνάψεις ταξινομήθηκαν σε symmetric or asymmetric synapses. συμμετρική ή ασύμμετρη συνάψεις. 4.5. 4.5. Statistics Στατιστικά The values for cells (LM) or neuropil (EM) were averaged for Οι τιμές για τα κύτταρα (LM) ή neuropil (EM) ήταν κατά μέσο όρο για each animal, statistical analysis for histological parameters κάθε ζώο, στατιστική ανάλυση για ιστολογική παραμέτρων was carried out using Sigma Stat software. πραγματοποιήθηκε με τη χρήση Sigma Stat λογισμικού. For comparison Για λόγους σύγκρισης between the two groups, A student's t test (normality tests μεταξύ των δύο ομάδων, t δοκιμή ενός μαθητή (δοκιμές ομαλότητα passed) was applied. πέρασε) εφαρμόστηκε. Acknowledgments Ευχαριστίες We would like to thank Ute Kreher for technical assistance. Θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε Ute Kreher για τεχνική βοήθεια. This work was supported by a grant from the state of Saxony- Το έργο υποστηρίχθηκε από μια επιχορήγηση από το κράτος της Σαξονίας- Anhalt. Άνχαλτ. REFERENCES ΠΑΡΑΠΟΜΠΕΣ Baskerville, S., 2002. Baskerville, Σ., 2002. The politics of fatherhood. Η πολιτική της πατρότητας. PS: Pol. PS: Pol. Sci. Sci. Polit. Πολιτικό. 35, 695–699. 35, 695-699. Bock, J., Gruss, M., Becker, S., Braun, K., 2005. Bock, J., Gruss, M., Becker, Σ., Braun, Κ., 2005. Experience-induced Η εμπειρία που προκαλείται changes of dendritic spine densities in the prefrontal and μεταβολές των δενδριτικών πυκνότητας στη σπονδυλική στήλη στον προμετωπιαίο και sensory cortex: correlation with developmental time windows. αισθητικού φλοιού: συσχέτιση με αναπτυξιακές χρονικά παράθυρα. Cereb. Cereb. Cortex 15, 802–808. Cortex 15, 802-808. Branchereau, P., Van Bockstaele, EJ, Chan, J., Pickel, VM, 1996. Branchereau, Π., Van Bockstaele, EJ, Chan, J., Pickel, VM, 1996. Pyramidal neurons in rat prefrontal cortex show a complex Πυραμιδική νευρώνες σε αρουραίους προμετωπιαίο φλοιό δείχνουν μια σύνθετη synaptic response to single electrical stimulation of the locus συναπτική απάντηση στην απλή ηλεκτρική διέγερση του locus coeruleus region: evidence for antidromic activation and coeruleus περιοχή: στοιχεία για την ενεργοποίηση και antidromic GABAergic inhibition using in vivo intracellular recording and GABAergic αναστολή χρήση in vivo ενδοκυττάρια καταγραφή και electron microscopy. το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο. Synapse 22, 313–331. Synapse 22, 313-331. Fuster, JM, 2002. Fuster, JM, 2002. Frontal lobe and cognitive development. Μετωπιαίο λοβό και γνωστική ανάπτυξη. J. Neurocytol. J. Neurocytol. 31, 373–385. 31, 373-385. Granger, B., Tekaia, F., Le Sourd, AM, Rakic, P., Bourgeois, JP, Granger, Β., Tekaia, F., Le Sourd, AM, Rakic, Π., Bourgeois, JP, 1995. 1995. Tempo of neurogenesis and synaptogenesis in the Tempo της νευρογένεσης και συναπτογένεση στην primate cingulate mesocortex: comparison with the neocortex. πρωτευόντων προσαγωγίου mesocortex: σύγκριση με τον νεοφλοιό. J. Comp. J. Comp. Neurol. Neurol. 360, 363–376. 360, 363-376. Gruss, M., Westphal, S., Luley, C., Braun, K., 2006. Gruss, Μ., Westphal, Σ., Luley, C., Braun, Κ., 2006. Endocrine and Ενδοκρινικού και behavioural plasticity in response to juvenile stress in the συμπεριφοράς πλαστικότητα σε απάντηση στη νεανική στρες στην semi-precocial rodent Octodon degus . ημι-precocial degus Octodon τρωκτικών. Psychoneuroendocrinology 31, 361–372. Psychoneuroendocrinology 31, 361-372. Gundersen, HJG, Jensen, FB, 1987. Gundersen, HJG, Jensen, FB, 1987. The efficiency of systematic Η απόδοση της συστηματικής sampling in stereology and its prediction. δειγματοληψίας σε στερεολογίας και πρόβλεψη της. J. Microsc. J. Microsc. 147, 147, 229–263. 229-263. Hall, FS, 1998. Hall, FS, το 1998. Social deprivation of neonatal, adolescent, and Κοινωνική στέρηση των νεογνών, έφηβος, και adult rats has distinct neurochemical and behavioral αρουραίους ενήλικας έχει ξεχωριστή νευροχημικές και συμπεριφορικές consequences. συνέπειες. Crit. Crit. Rev. Neurobiol. Αναθ. Neurobiol. 12, 129–162. 12, 129-162. Helmeke, C., Ovtscharoff Jr., W., Poeggel, G., Braun, K., 2001a. Helmeke, Γ., Ovtscharoff νεώτερος, W., Poeggel, Γ., Braun, K., 2001a. Juvenile emotional experience alters synaptic inputs on Νεανική συναισθηματική εμπειρία αλλάζει συναπτική εισόδους pyramidal neurons in the anterior cingulate cortex. πυραμιδική νευρώνες στον πρόσθιο φλοιό προσαγωγίου. Cereb. Cereb. Cortex 11, 717–727. Cortex 11, 717-727. Helmeke, C., Poeggel, G., Braun, K., 2001b. Helmeke, Γ., Poeggel, Γ., Braun, Κ., 2001b. Differential emotional Διαφορική συναισθηματική experience induces elevated spine densities on basal dendrites εμπειρία προκαλεί αυξημένη πυκνότητα της σπονδυλικής στήλης με βασικοκυτταρικό δενδρίτες of pyramidal neurons in the anterior cingulate cortex of της πυραμιδική νευρώνες στον πρόσθιο φλοιό του προσαγωγίου Octodon degus . Octodon degus. Neuroscience 104, 927–931. Νευροεπιστήμες 104, 927-931. Ladd, CO, Huot, RL, Thrivikraman, KV, Nemeroff, CB, Meany, Ladd, CO, Huot, RL, Thrivikraman, KV, Nemeroff, CB, Meany, MJ, Plotsky, PM, 2000. MJ, Plotsky, μμ, 2000. Long-term behavioral and Η μακροχρόνια συμπεριφορά και neuroendocrine adaptations to adverse early experience. νευροενδοκρινικών προσαρμογές στις δυσμενείς πρώιμη εμπειρία. Prog. Prog. Brain Res. Εγκέφαλος Res. 122, 81–103. 122, 81-103. Lonstein, JS, De Vries, GJ, 1999. Lonstein, JS, De Vries, GJ, 1999. Comparison of the parental Σύγκριση των γονέων behavior of pair-bonded female and male prairie voles συμπεριφορά του ζεύγους συνδεδεμένα-γυναίκες και άνδρες voles λιβάδι ( Microtus ochrogaster ). (Microtus ochrogaster). Physiol. Physiol. Behav. Συμπεριφορές. 66, 33–40. 66, 33-40. MacNeilage, PF, 1998. MacNeilage, PF, 1998. The frame/content theory of evolution of Το πλαίσιο / περιεχόμενο θεωρία της εξέλιξης του speech production. παραγωγής της ομιλίας. Behav. Συμπεριφορές. Behav. Συμπεριφορές. Brain Sci. Εγκέφαλος Sci. 21, 499–511. 21, 499-511. Matthews, K., Wilkinson, LS, Robbins, TW, 1996. Matthews, Κ., Wilkinson, LS, Robbins, TW, 1996. Repeated Επαναλαμβανόμενη maternal separation of preweanling rats attenuates behavioral μητέρας διαχωρισμό των preweanling αρουραίους εξασθενεί συμπεριφοράς responses to primary and conditioned incentives in adulthood. απαντήσεις σε πρωτοβάθμια και κλιματισμό κίνητρα στην ενήλικη ζωή. Physiol. Physiol. Behav. Συμπεριφορές. 59, 99–107. 59, 99-107. Melchitzky, DS, Eggan, SM, Lewis, DA, 2005. Melchitzky, DS, Eggan, SM, Lewis, DA, 2005. Synaptic targets of Synaptic στόχους της calretinin-containing axon terminals in macaque monkey calretinin που περιέχουν τερματικά άξονα σε μακάκος μαϊμού prefrontal cortex. προμετωπιαίο φλοιό. Neuroscience 130, 185–195. Νευροεπιστήμες 130, 185-195. Ovtscharoff Jr., W., Braun, K., 2001. Ovtscharoff νεώτερος, W., Braun, Κ., 2001. Maternal separation and social Μητρική διαχωρισμό και την κοινωνική isolation modulates the postnatal development of synaptic απομόνωση ρυθμίζει την μεταγεννητική ανάπτυξη των συναπτικών composition in the infralimbic cortex of Octodon degus . σύνθεση του infralimbic φλοιό του Octodon degus. Neurosci 104, 33–40. Neurosci 104, 33-40. Poeggel, G., Braun, K., 1996. Poeggel, Γ., Braun, Κ., 1996. Early auditory filial learning in degus Πρόωρη ακουστικές υιική μάθησης σε degus ( Octodon degus ): behavioral and autoradiographic studies. (Octodon degus): συμπεριφοράς και αυτοακτινογραφικές μελέτες. Brain Εγκέφαλος Res. Res. 743, 162–170. 743, 162-170. Poeggel, G., Helmeke, C., Abraham, A., Schwabe, T., Frederich, P., Poeggel, Γ., Helmeke, Χ., Αβραάμ, Α., Schwabe, T., Frederich, Π., Braun, K., 2003. Braun, Κ., 2003. Juvenile emotional experience alters synaptic Νεανική συναισθηματική εμπειρία αλλάζει συναπτική composition in the rodent cortex, hippocampus, and lateral σύνθεση στο φλοιό των τρωκτικών, τον ιππόκαμπο, και πλευρική amygdala. αμυγδαλή. Proc. Proc. Natl. Νάσιοναλ. Acad. Ακ. Sci. Sci. USA 100, 16137–16142. ΗΠΑ 100, 16137-16142. Reynolds, TJ, Wright, JW, 1979. Reynolds, TJ, Wright, JW, 1979. Early postnatal physical and Πρώιμη μεταγεννητική σωματική και behavioural development of degus ( Octodon degus ). συμπεριφορική ανάπτυξη των degus (Octodon degus). Lab. Lab. Anim. Anim. 13, 93–100. 13, 93-100. Ruedi-Bettschen, D., Pedersen, EM, Feldon, J., Pryce, CR, 2005. Ruedi-Bettschen, Δ., Pedersen, EM, Feldon, J., Pryce, CR, 2005. Early deprivation under specific conditions leads to reduced Πρόωρη στέρηση υπό συγκεκριμένες συνθήκες οδηγεί σε μείωση του interest in reward in adulthood in Wistar rats. ενδιαφέρον για την ανταμοιβή στην ενήλικη ζωή σε επίμυς Wistar. Behav. Συμπεριφορές. Brain Εγκέφαλος Res. Res. 156, 297–310. 156, 297-310. Sadaka, Y., Weinfeld, E., Lev, DL, White, EL, 2003. Sadaka, Γ., Weinfeld, Ε., Lev, DL, Λευκό, EL, 2003. Changes in Αλλαγές στη mouse barrel synapses consequent to sensory deprivation συνάψεις βαρέλι ποντίκι συνεπεία αισθητηριακή στέρηση from birth. από τη γέννησή του. J. Comp. J. Comp. Neurol. Neurol. 12, 459–475. 12, 459-475. Segal, M., 2005. Segal, M., 2005. Dendritic spines and long-term plasticity. Δενδριτικές άκανθες και μακροπρόθεσμη πλαστικότητα. Nat. Nat. Rev., Neurosci. Αναθ., Neurosci. 4, 277–284. 4, 277-284. Sesack, SR, Snyder, CL, Lewis, DA, 1995. Sesack, SR, Snyder, CL, Lewis, DA, 1995. Axon terminals Axon τερματικά immunolabeled for dopamine or tyrosine hydroxylase synapse immunolabeled τους υποδοχείς της ντοπαμίνης ή της τυροσίνης υδροξυλάσης συνάψεων on GABA-immunoreactive dendrites in rat and monkey cortex. σε GABA-ανοσοδραστικών δενδρίτες σε αρουραίους και φλοιό πιθήκων. J. Comp. J. Comp. Neurol. Neurol. 363, 264–280. 363, 264-280. Smiley, JF, Goldman-Rakic, PS, 1993. Smiley, JF, Goldman-Rakic, PS, 1993. Silver-enhanced Silver-ενισχυμένη diaminobenzidine-sulfide (SEDS): a technique for Διαμινοβενζιδίνη-σουλφίδιο (SED): μια τεχνική για την high-resolution immunoelectron microscopy demonstrated υψηλής ανάλυσης immunoelectron αποδειχθεί μικροσκόπιο with monoamine immunoreactivity in monkey cerebral cortex με αναστολείς ανοσοδραστικότητα σε πίθηκο εγκεφαλικού φλοιού and caudate. και κερκοφόρο. J. Histochem. J. Histochem. Cytochem. Cytochem. 41, 1393–1404. 41, 1393-1404. Sterio, DC, 1984. Sterio, DC, 1984. The unbiased estimation of number and size of Η αμερόληπτη εκτίμηση του αριθμού και του μεγέθους των arbitrary particles using disector. αυθαίρετη σωματίδια χρησιμοποιώντας disector. J. Microsc. J. Microsc. (Oxford) 134, (Οξφόρδη) 134, 127–136. 127-136. 62 62 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 ( 2 0 0 6 ) 5 8 – 6 3 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 (2 0 0 6) 5 Αυγ - 6 Μαρ
--------------------------------------------------------------------------------
Page 6 Σελίδα 6
Trainor, BC, Marler, CA, 2001. Trainor, BC, Marler, CA, 2001. Testosterone, paternal behavior, Η τεστοστερόνη, πατρική συμπεριφορά, and aggression in the monogamous California mouse και την εισβολή στα μονογαμικά Καλιφόρνια ποντίκι ( Peromyscus californicus ). (Peromyscus californicus). Horm. Horm. Behav. Συμπεριφορές. 40, 32–42. 40, 32-42. Turner, AM, Greenough, WT, 1985. Turner, AM, Greenough, WT, 1985. Differential rearing effects on Συνέπειες της εκτροφής διαφορικό rat visual cortex synapses: I. Synaptic and neuronal density αρουραίος οπτικό φλοιό συνάψεις: Ι. Synaptic και νευρωνική πυκνότητα and synapses per neuron. και συνάψεις ανά νευρώνα. Brain Res. Εγκέφαλος Res. 329, 195–203. 329, 195-203. Vaden-Kiernan, N., Ialongo, NS, Pearson, J., Kellam, S., 1995. Vaden-Kiernan, Ν., Ialongo, NS, Pearson, J., Kellam, Σ., 1995. Household family structure and children's aggressive Οικιακά δομή της οικογένειας και των παιδιών επιθετική behavior: a longitudinal study of urban elementary school συμπεριφορά: μια διαχρονική μελέτη των αστικών δημοτικού σχολείου children. παιδιά. J. Abnorm. J. Abnorm. Child Psychol. Psychol παιδιών. 23, 553–568. 23, 553-568. Walsh, RN, 1981. Walsh, RN, 1981. Effects of environmental complexity and Επιδράσεις του περιβάλλοντος και η πολυπλοκότητα deprivation on brain anatomy and histology: a review. στέρηση στην ανατομία του εγκεφάλου και ιστολογία: μια κριτική. Int. Int. J. Ι. Neurosci. Neurosci. 12, 33–51. 12, 33-51. Wilson, SC, 1982. Wilson, SC, 1982. Contact-promoting behavior, social Επικοινωνήστε με την προαγωγή της συμπεριφοράς, της κοινωνικής development, and relationship with parents in sibling juvenile ανάπτυξη, και η σχέση με τους γονείς της παραβατικότητας αμφιθαλή degus ( Octodon degus ). degus (Octodon degus). Dev. Dev. Psychobiol. Psychobiol. 15, 257–268. 15, 257-268. Wright, SL, Brown, RE, 2000. Wright, SL, Brown, RE, 2000. Maternal behavior, paternal Η μητρική συμπεριφορά, πατρικός behavior, and pup survival in CD-1 albino mice ( Mus musculus ) συμπεριφορά, και την επιβίωση των νεογνών σε CD-1 albino ποντίκια (Mus musculus) in three different housing conditions. σε τρεις διαφορετικές συνθήκες στέγασης. J. Comp. J. Comp. Psychol. Psychol. 114, 114, 183–192. 183-192. 63 63 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 ( 2 0 0 6 ) 5 8 – 6 3 BRAINRESEARCH 1 1 1 6 (2 0 0 6) 5 Αυγ
Δεν υπάρχουν σχόλια:
Δημοσίευση σχολίου